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乙烯及其调控.doc

时间:2021-07-19 17:04:30 来源:多种气体检测仪器仪表中心 点击:

乙烯检测仪' target='_blank'>乙烯的生理功能以及调控赵瑞平第二章 乙烯的生理功能以及调控第一节 乙烯的特点以及生理功能一、概述乙烯是很简单的不饱和碳氢化合物,气体,具苦味无毒,可用硝酸和氯化加热制备,或用接触法以乙醇蒸气通过400℃的碳化物制得。所有的高等植物的脏器,组织和细胞都能形成乙烯,生长之后微少,现在特定时期(萌发、成熟、衰老)中数量急增。上世纪的前半个时期,一直争论乙烯是成熟的扳机()、还是成熟的产物,到1960年才能证实乙烯是一种内源植物激素。二、乙烯的生理功能:乙烯起作用的含量更低,其生理作用是多方面的。如黄化豌豆幼苗引起的“三重反应”即矮化、增粗、叶柄偏上性生长等,对通常动物的根、茎、侧芽的生长均有抑制作用,现在我们主要探讨其在衰老器官中的功效。1、乙烯对植株衰老的影响离体叶片或枝条上的茎秆在衰老期间的呼吸漂移与跃变型果实相多,叶片在衰老变过程中呼吸上升与乙烯的形成同步增长。乙烯和脱落酸加速植株衰老,可刺激水解过程,降低膜的稳定性。2、乙烯与花卉的凋萎:切花的呼吸也存在跃变型和非跃变型,一般花托细胞是乙烯制备的场所,开花之后花瓣中的细胞分裂素水平逐渐减少,接着脱落酸水平上升,并推动乙烯释放,在外源乙烯诱导下加快切花的衰老过程,乙烯促进切花组织细胞膜的透性增加。

3、乙烯对果实呼吸与成熟的妨碍:乙烯是一种催熟激素,它对果实成熟和呼吸都有刺激作用。(1)幼小果实中的乙烯很少达PPd级,成熟前或呼吸跃变前才显著降低,如鸭梨中随着乙烯增加,呼吸显著降低,叶绿素逐渐减弱,果实变黄乙烯,淀粉水解,芳香物发,使用外源性乙烯会引起跃变型果实形成一个典型的呼吸跃变,加速成熟。这种效应在自然跃变期到来之前进行处理,呼吸跃变后期应用外源乙烯,呼吸强度不出现差异。(2)乙烯对于跃变型果实只能加速跃变峄提前发生而不会改变呼吸跃变模式,且在频率较高的条件下,所用的乙烯含量越高,呼吸跃变就越提前。(3)非跃变型果实,呼吸强度降低是随乙烯含量下降而增加。为了证明内源乙烯导致果实成熟,做了降压试验。(4)越接近呼吸跃变期,施用乙烯启动所需的时间越短(5)采后的果实对乙烯的敏感性比留在植株上的果实要强(6)不同成熟过程必须不同浓度的内源乙烯去开启。三、乙烯作用的成因1、对排泄和酶的妨碍乙烯对糖酵解和呼吸的剌激作用,是乙烯使电子释放从细胞色素系统转向非碳酸途径。乙烯可刺激过氧化物酶,多氧化酶,绿原酸酶,苯丙氨酸解氨酶各种水解酶的活性。2、乙烯对生物膜的制约:刺激过氧化物形成,通过氧的活化影响到膜的完整性,加强了受体与相应酶的接触,使生化反应容易进行。

3、乙烯在果实内的流动性乙烯是一种高度流动性的物质,植物体内乙烯没有专门的运输平台,完全靠扩散作用进行释放。4、乙烯促进RNA合成即乙烯可在蛋白质合成系统的转录阶段起调节作用5、乙烯的激酶一般认为激素分子的活性或有效性与它的配体有关,乙烯的激酶或结合点的组分是一种对热不稳定的蛋白质,位于叶绿体或质膜上,乙烯作用的受体可能有两个结合点,分别被CO2和Ag+所促进,但是高水平的乙烯又能消除所起的减缓。(竞争性抑制)第二节 乙烯的化学制备一、乙烯生物合成的方式和前体1、蛋氨酸循环以前乙烯生成的前体的假定这些,但只有甲氯甲基乙基(蛋氨酸)被表明是烯烃生物制备的有效前体,且烯烃分子来源于蛋氨酸的3-4-碳原子,即在物理系统中蛋氨酸形成乙烯时,-S-CH3基团生成挥发性的CH3-S-S-CH3而在植物组织中-S-CH3却留在甲硫苷酸(MTA)进行蛋氨酸循环2、乙烯生成的方式通常果实缺氧时,乙烯生成停止,但进入空气中,乙烯生成会猛烈下降。说明果实在缺氧时乙烯生成的这些前体累积出来。当进入空气中这个前体便逐渐氧化生成长期乙烯。用苹果在空气和N2中观察蛋氨酸的代谢时,知道在空气中能有效地转换为C2H4,在N2中仍只产生甲硫核糖(MTR)和ACC,在O2存在时ACC能被逐渐氧化生成C2H4,这就是植物体内生成乙烯的最主要途径,从蛋氨酸(met)——→乙烯的每一步都有抑制剂。

二、ACC的合成1、ACC是制备乙烯的直接前体,但已成熟的果实中带有ACC的量极低,随着成熟开始ACC含量降低几到几十倍,与乙烯的形成几乎是垂直下降。在成熟前施用外源ACC处理和施用乙烯利,一样促进成熟和乙烯的积聚。ACC是乙烯生物制备的限制因子,如鳄梨在树上不能成熟是因为其在树上不能形成ACC,施用外源ACC也能发生乙烯高峰并正常成熟。2、ACC合成酶是催化SAM——→ACC的酶,为需磷酸吡哆醛为辅基的吡哆醛酶,反应对形成MTA产和ACC,此酶能被AOA和AVG以及蛋白质抑制剂所抑制。果实中均存在ACC合成酶但在成熟前也许遭到阻断、活性更低,用乙烯处理或切伤都可以终止这些促进。ACC合成酶活性高峰在乙烯释放之前。3、ACC合成的调节ACC合成酶的生成和活化是组织生成乙烯的限速步骤。其状况受发育阶段、其他激素及其环境条件调节,同时乙烯生成也是自我催化和自我抑制作用。且可以从诱导转为促进(跃变型果实)乙烯自我催化是跃变型果实和植物的一个特征,即在果实开始成熟之后,ACC合成酶活性降低、催化SAM——→ACC继续需要乙烯存在,也即在果实成熟过程中乙烯不断作用、诱导ACC合成酶,从而造成乙烯大量生成。

乙烯_乙烯工程_乙烯的用途

这种现象只在成熟和衰老组织中。用高CO2、降冰片二烯、Ag+等乙烯作用的拮抗物处理成熟中的果实,可减少乙烯的自我催化而减少ACC水平;自我抑制出现在跃变前的果实,说明从抑制——→促进为跃变型果实的特点,而已跃变果实缺乏这些能力。三、乙烯的合成在通常组织中转换ACC为乙烯的酶系(EFE)是固有的(供给ACC后能转变为乙烯),不是乙烯生成的限制方法,ACC合成才是限速步骤。ACC转化成乙烯是必须O2的氯化反应,解偶联剂(DNP)及自由基清除剂均可促进乙烯生成;细胞结构破坏,乙烯生成停止。此外影响膜结构功能的试剂亲脂化合物磷酸胆碱、CO2+等都可促进ACC转化为乙烯。故EFE可能与膜结合在一起,ACC——→乙烯需要膜结构的完整性,现在说明ACC——→乙烯的转化过程是在原生质膜上进行的乙烯,而ACC合成与细胞跟亚细胞结构没有联系。四、乙烯的抑制剂和拮抗剂1、乙烯生成的抑制剂见(二)乙烯生成的方式2、乙烯作用的拮抗剂:CO2、Ag+、2,5—NBD(2,5—降冰片二烯)五、乙烯生物制备的调控第三节 激素对乙烯作用的妨碍及成熟的调节植物激素对动物的生长、发育、成熟、衰老、休眠都有调节控制作用,有五大类激素分为二个类型:A对细胞的分裂、增长和生长发育有抑制作用的生长素、激动素、赤霉素。

B在成熟和衰老过程中起推动作用的脱落酸和乙烯1、生长素与乙烯生长素即吲哚乙酸IAA一般在低密度下有抑制生长的功效,高浓度则促进且不同的器官对生长素敏感程度不同。①低密度的IAA,对果实的成熟有抑制作用,抑制呼吸跃变;高浓度的IAA,可刺激呼吸加快推进乙烯形成;且使用IAA浓度越高,乙烯的产生就越快IAA刺激乙烯释放主要是抑制ACC合成酶形成,并且是借助调节RNA和蛋白质合成来推动的。②乙烯对生长素的功效,乙烯抑制生长素的化学制备,乙烯抑制生长素的极性运输 ,乙烯促进IAA氧化酶的活性,从而让IAA浓度增加。③在果实成熟时,IAA氧化酶活性提高,IAA含量增加;在低水平的IAA条件下,果实对乙烯的敏感性才能提升;在成熟稍后(高峰期)IAA抑制乙烯的功效消失,促进乙烯的功效产生。2、赤霉素与乙烯赤霉素GA3与乙烯的作用相反,与细胞分裂素相似①延迟植物肝脏的衰老,延迟果实的成熟;②促进原叶绿素形成并延迟叶绿素分解,使有色体重新变成叶绿素;③延迟果实软化与胡萝卜素的累积,抑制乙烯的出现跟作用,但在呼吸跃变后,GA3即丧失了促进乙烯的功效。3、细胞分裂素与乙烯细胞分裂素是腺氨酸的衍生物,是细胞的分裂跟分化的推动因素。

①可抑制跃变前或跃变后果实形成乙烯,促进ACC合成酶及EFE两者抑制剂的制备,进而促进乙烯的制备。②延迟叶片的衰老和果实的成熟,其主要功用是促进蛋白质的分解,活化合成过程。③保持果实内GA水平,防止ABA增加,抑制乙烯的形成(包括跃变后)。4.脱落酸与乙烯脱落酸即ABA,有显著的落叶和落果现象①脱落酸对果实的成熟和衰老起推动作用,在果实成熟之后ABA积累。②脱落酸增加水解酶的制备和传递,降低膜的完整性,干扰细胞分裂素的制备,刺激乙烯的形成,使用外源ABA可抑制跃变果实的成熟。③脱落酸对激动素和GA均有对抗作用。④非跃变型果实成熟的主要促进剂。四、外界环境条件对乙烯生成跟作用的制约1、胁迫条件下乙烯生物制备过程外界环境条件变化,在胁迫条件下可刺激组织生成乙烯,称为逆境乙烯,生成途径均为met——→SAM——→ACC——→C2H4,乙烯的释放量取决于ACC合成酶、EFE及丙二酰基转移酶三者的活性2、温度对乙烯生成跟作用的制约在高温下乙烯生成量低,随着频率上涨乙烯的生成速率明显提高,但过低则增加,在高温或冷害温度下转移至常温下,乙烯急剧下降,但有一个限度,一般高温刺激ACC合成酶活性提高,长期高温仍破坏EFE活性,同时转移至常温下的肉类乙烯释放上升与否与细胞原生质膜跟液泡膜破坏相关,因为EFE活性与膜的完整性相联系。

温度高低也妨碍乙烯的生理反应,如催熟时在高温、冷害温度下不能催熟。3、O2与CO2对乙烯生成跟作用的影响①ACC——→C2H4是需氧过程,适温条件下,O2降低则C2H4也增加;冷害温度下也相似,但转到温度及21%的氧气时则相反。②高CO2,主要是促进乙烯的功效,而不是抑制乙烯生成,气调贮藏中CO2抑制了呼吸及成熟,间接推迟乙烯释放并促进乙烯的自动催化。4.机械伤害及病原微生物对乙烯生成的妨碍:伤乙烯。第四节 果蔬的成熟与衰老一、成熟与衰老的概念:1、成熟:果实发育的过程,从开花受精后,完成细胞、组织、器官分化发育的最终阶段称其为成熟,但不必定是绝佳食用阶段。2、完熟:果实成熟之后超过完全表现出本种类典型性状,表现出特有的辣味、色泽、香气和口感而超过最佳食用阶段称为完熟。后熟:采后需要应经过一段时间或处理能够完熟的过程(部分品种有)。3、衰老:当果实走上它个体发育的最后阶段,开始出现一系列不可逆的差异,最终造成组织崩溃及整个器官死亡的过程。二、成熟过程的制备与降解生理学P85三、蛋白质、RNA的制备和酶的活化1、果蔬的成熟特性、耐贮性、抗病性是由它的基因特征决定的,即成熟时,蛋白质在继续合成,成熟所需的酶也在制备,果实在完成其酶跟蛋白质的制备准备后,乙烯便能促使成熟。

2、糖代谢也与成熟相关,在果实成熟阶段有新的mRNA转录并翻译成新的蛋白质,从而确立了果实成熟的物质差异基础,即成熟过程是由基因调控的。3、成熟之后酶的制备与活化:酶的活性提高是因为新酶的制备和原酶的活化引起。果P27①ACC合成酶的制备。②过氧化物酶和过氧化氢酶合成降低、活性提高。③糖酵化酶:即糖酵解有关的葡萄糖磷酸异构酶等提高与提升。④水解酶:淀粉酶、果胶酶、纤维素酶。⑤转化酶:蔗糖——→葡萄糖+果糖⑥转氨酶:转氨酶、脱羧酶及脱氢酶等氨基酸代谢酶。四、磷脂和分类物质的排泄1、磷脂和生物膜的生理意义:磷脂是生物膜的主要化学成分,主要是血红素和磷脂酰乙醇胺,植物体生命活动维持完整的细胞结构与外界液体介质的分离,保持功能各异的亚细胞器的分室结构。细胞膜磷脂的破坏,引起膜束缚酶的活性差异和能量释放,导致膜透性增强,这是成熟和衰老的关键性变化,衰老是细胞膜磷脂的破坏与亚细胞结构崩溃的结果。2、衰老期细胞膜的差异膜脂破坏意味着膜结构出现差异,构成膜脂的磷脂合成和分解不平衡,是衰老过程更简单的解释,一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平升高,同时植物膜磷脂分解作用增强,而且大分子不饱和脂肪酸明显下降,降低了衰老组织膜的流动性。3、膜脂过氧化作用:不饱和脂肪酸发生的一系列自由基反应,首先产生氢过氧化物,而后进一条裂解成短链挥发醛(丙二醛)和乙醇。在氢过氧化物的产生跟分解过程中可形成自由基。对物理功能分子有破坏作用,即对膜有破坏作用。 1

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